Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Биологический факультет

Кафедра общей экологии

Новости (на главную)

Учебные курсы

Общие курсы Спецкурсы Программы Лекции

Общие курсы

Биологический факультет

«Экология» для студентов 3-го курса

проф. Л.В.Полищук

«Экология и охрана природы» для студентов 2-го курса отделения биофизики -

проф. д.б.н. Д.В. Карелин

«О развитии биосферы. Экология» для магистрантов 1-го года обучения

в.н.с. к.б.н. О.В. Честных

«Информатика и математические методы в биологии» для студентов 2-го курса физиолого-биохимического отд. -

доцент В.Д. Мятлев

,

Философский факультет

· «Концепции современного естествознания» для студентов 3-го курса

проф. Д.В. Карелин

,

Факультет глобальных процессов

«Биополитика» для студентов 3-го курса

проф. А.В. Олескин

Факультет иностранных языков и регионоведения

· «Биотехнология в истории культуры» для студентов 1-го курса

проф. А.В. Олескин

Геологический факультет

"Современные проблемы биологии и экологии" для студентов 1 курса

проф. А.К.Юзбеков

Спецкурсы

Биологический факультет

«Количественная экология» для студентов 4-го курса кафедры зоологии беспозвоночных -

проф. А.В. Смуров

·

Геологический факультет

«Морские сообщества и экосистемы» для студентов 2-го курса кафедры палеонтологии -

проф. А.В. Смуров

Программы учебных курсов

· Экология

· Концепции экологии: история и современность

· Экология II-е (зоолого-ботаническое) отделение, 3-й курс, осенний семестр, 72 часа

Лекции

А.М. Гиляров "Экология"

А.М. Гиляров "Концепции экологии"

Л.В. Полищук "Вводная лекция по курсу "Экология" (для студентов геологического факультета МГУ)

Л.В. Полищук "Экология"

Д.Г. Замолодчиков "Экология" (для студентов 4 курса биологического факультета)

Д.Г. Замолодчиков "Экология" (для студентов 3 курса биологического факультета)

· А.М. Гиляров "Экология" Вопросы для экзамена

Лекция 1. Эпиграфы к курсу. Эрнст Геккель и введение им термина «экология». Организм с точки зрения эколога. Среда с точки зрения организма. Комбинаторная система способов получения энергии и углерода. Биосфера. Э.Зюсс, В.И.Вернадский, С.В.Виноградский. Химические элементы в составе организмов. CHNOPS. Фотосинтез и дыхание.

Лекция 2. Памяти Г.А.Заварзина. Геохимические циклы и встраивание в них организмов. Цикл углерода (начало). Углерод в литосфере, гидросфере, атмосфере и биоте. Соотношение запасов. Карбонаты и кероген. Химическое выветривание карбонатов и силикатов. Жизнь на потоке восстановленных веществ. Атмосфера – одеяло и зеркало биосферы. Сезонные колебания СО₂ на разных широтах. Различия между северным и южным полушарием.

Лекция 3. Цикл углерода (продолжение). Анализ содержания СО₂ в атмосфере в прошлые эпохи по данным кернов льда из Антарктиды: за 400 тыс. лет (станция «Восток») и 800 тыс. лет (проект «EPICA»). Циклы Миланковича. Сопряженные изменения CO₂, CH₄ и температуры (по дейтерию). Палеотемпература по данным изотопного состава кислорода в карбонатах донных отложений. Потепление в начале Пермского периода. Оценка динамики СО₂. Органический углерод в океане: разные формы.

Лекция 4. Цикл углерода (продолжение). Проблема масштаба при анализе динамики во времени содержания СО₂ в атмосфере. Углерод в океане. Сравнение с сушей. Биомасса и чистая первичная продукция (NPP). Карты распределения NPP в океане. Апвеллинг и даунвеллинг. Эль-Ниньо. Перенос углерода в глубины водной толщи: физико-химический и биологический насосы. «Петля Брокера». Углерод на суше. Почва. Изъятие человеком NPP с поверхности суши: картина глобального распределения.

Лекция 5. Цикл углерода (окончание). Зависимость фотосинтеза от содержания СО₂. Соотношение чистой первичной продукции и дыхания в тропическом лесу. Метан. Архебактерии -метаногены и условия их функционирования. Реакции образования метана. История закрытого открытия («выделение метана растениями»). Удаление метана из атмосферы. Роль гидроксильного радикала. Метанотрофы. Глобальное потепление и эмиссия СО₂. «Трагедия общего». Подтверждение прогноза. Рост уровня Мирового океана.

Лекция 6. Цикл кислорода. Мог ли свободный кислород атмосферы образовываться без участия организмов? Появление оксигенного фотосинтеза. Расходование образовавшегося кислорода на окисление восстановленных веществ. Great oxidation. Условия для накопления кислорода в атмосфере. Последующие этапы роста содержания О₂ в атмосфере. Последствия для эволюции животных. Азот (начало). Азот в атмосфере. Азотфиксаторы – свободноживущие и симбиотические.

Лекция 7. Цикл азота (окончание). Продолжение рассказа про азотфиксацию. Азотфиксирующий представитель актиномицет Frankia (симбиоз с ольхой и Casuarina). Азотфиксация в кишечнике термита. Новый учет колониальной морской цианобактерии Trichodesmium. Железо как лимитирующий элемент. Пыль из Сахары. Стехиометрия разных продуцентов и консументов. Растения, добывающие азот из животных. Аммонификация. Нитрификация. Денитрификация. Фораминиферы – эукариоты, способные проводить денитификацию. Anammox (anaerobic ammonium oxidation) – анаэробное окисление аммония. Анаэробное окисление метана с помощью нитрата. Загрязнение атмосферы оксидами азота. Кислые дожди и неожиданное удобрение. «Снежные корни» альпийской хохлатки.

Лекция 8. Цикл серы. Аноксигенный фотосинтез. Основная масса сера в осадках и в глубинах океана. Ассимиляторное восстановление сульфатов. Цикл серы, осуществляемые прокариотами. Восстановление молекулярной серы. Образование сероводорода при диссмиляторном восстановлении сульфатов. Черное море – самый крупный аноксический (лишенный кислорода) водоем. Открытие гидротермальных экосистем. Механизм образований гидротермалей. Хемолитавтотрофия – синтез органического вещества из СО₂ за счет энергии, выделяющейся при окислении кислородом восстановленных соединений, поступающих с горячей водой из разломов. Животные гидротерм, содержащие симбионтов. Летучие соединения серы. Сернистый газ. Диметилсульфид. Цикл фосфора (начало). Элемент, перемещающийся с водой и не выходящий в атмосферу. Основные запасы фосфоритов.

Лекция 9. Цикл фосфора (окончание). Цикл в реках и в море. Соотношение «азот : фосфор» на разных глубинах океана. Положительная корреляция между содержанием в океанической воде азота и фосфора в минеральной, пригодной для использования фитопланктоном, форме. Некоторое нарушение в районах, где идет интенсивная денитрификация. Возвращаясь к биосфере. Выдающиеся ученые, подготовившие и развивавшие представления о биосфере. Эволюция солнца. Возрастание светимости. Гипотеза Геи Джима Лавлока. Гипотетическая «планета ромашек» - поддержание неизменной температуры поверхности планеты за счет меняющегося альбедо. Основные черты развития биосферы. Аддитивность и главные этапы становления биосферы. Слабое воздействие человека.

Лекция 10. Факторы и условия. Трудности выявления лимитирующих факторов. Температура как экологический фактор. Эктотермы и эндотермы. «Теплокровность» динозавров. Расчет температуры животного по скорости его роста и массе тела. Состав зубной эмали как «палеотермометр». Зависимость интенсивности обмена и скорости роста от температуры. Правило суммы температур. Зависимость скорости метаболизма от массы тела.

Лекция 11. От особей к популяциям. Зависимость обмена от массы тела.

Универсальность уравнения R = a W^0.75. Показатель степени +0.75. Зависимость удельной (в расчете на единицу массы) интенсивности обмена от массы тела. Базальный и полевой обмен. Обратная зависимость плотности популяции разных видов от массы тела взрослых особей. Правило энергетической эквивалентности. Зависимость дыхания от массы у растений. Популяция. Основные типы размещения особей в пространстве. Способы выявления. Территориальность. Цена защиты. Метапопуляция. Пример бабочки шашечницы.

Лекция 12. Метапопуляции. Пример большой песчанки. Прошлый и современный ареал тигра. Отрицательные последствия низкой численности. Популяционный «Bottle-neck». Соотношение очищающего отбора и дрейфа генов. Пример гепарда – вида с очень низкой генетической изменчивостью. Популяция. Расселение и рост численности. Полеты странствующего альбатроса. Славка-черноголовка. Пример недавнего образования новой популяции. Расселение древнего человека: эффект основателя и постепенная утеря исходного генетического разнообразия.

Лекция 13. Принципы популяционной динамики (П.В.Турчин). Первый принцип – «закон экспоненциального роста». Удельная скорость популяционного роста – r. Удельная рождаемость и удельная смертность. Примеры экспоненциального роста популяции в природе (освоение видом новой территории). Второй принцип (эмпирическое обобщение) – наличие верхнего предела численности. Логистический рост популяции. Примеры. Кривые дожития. Когортные и статические кривые.

Лекция 14. Разные типы кривых дожития. Максимальная продолжительность жизни. Пример млекопитающих - положительная корреляция с массой тела. Исключение – летучие мыши и голый землекоп. Вогнутые, диагональные и выпуклые кривые дожития. Когортная таблица дожития для снежного барана (Ovis dalli). Расчет ожидаемой продолжительности жизни. Кривые дожития человека. Пример Древнего Рима и современность. Разные типы возрастной структуры популяций человека. Сравнение развитых и развивающихся стран. Динамика возрастной структуры населения России за ХХ столетие.

Лекция 15. Включение в таблицы дожития данных по рождаемости в разных возрастных классах. Чистая скорость воспроизводства - R₀. Переход от R₀ к показателю удельной скорости роста популяции – r. «Кому давать орден «Мать-героиня»? Оценка продолжительности генерации. Скорость роста народонаселения. От чего зависит величина скорости роста популяции – r? Динамика численности природных популяций. Регуляционизм и стохастизм. Динамика численности трипсов.

Лекция 16. Динамика природных популяций. Что ограничивает популяцию? Нехватка ресурсов и пресс хищников. Соотношение разных механизмов ограничения численности. Гипотеза Хэйрстона – Смита – Слободкина. Разные стратегии жизненного цикла. r- и K-отбор. Трейдофф. Система жизненных стратегий Раменского – Грайма. Конкуренция. Теоретическая модель Вольтерры. Эксперименты Г.Ф.Гаузе.

Лекция 17.Принцип конкурентного исключения. Сосуществование конкурирующих видов – как путями его возможно достичь. Виды занимают разные ниши. Виды занимают одну нишу (или очень близкие ниши), но они: 1) ограничены разными ресурсами (работы Дэвида Тилмана: изоклины нулевого роста в пространстве двух незаменимых ресурсов); 2) конкурентное преимущество видов меняется по мере расходования (или поступления) лимитирующего ресурса; 3) вытеснение прерывается нарушениями извне; 4) одни виды ингибируют рост других за счет специально выделяемых веществ); 5) виды демонстрируют конвергенцию и сосуществование за счет «отложенного вытесенения»; 6) между видами есть мутуалистические отношения.

Лекция 18. Сосуществование конкурирующих видов. Ингибирование конкурентов и его цена. Модель системы конкурентов, связанных отношениями типа «камень – ножницы – бумага». Конвергенция конкурирующих видов. Планктонный парадокс. Гипотеза нейтрализма С.Хаббела. Мутуалистические отношения конкурирующих видов. Роль микоризы. «Растения-няни». Отношения «хищник – жертва» («ресурс – потребитель»). Уравнения «хищник – жертва» Лотки – Вольтерры. Чистая система «ресурс – потребитель» – система, в которой удельная скорость роста популяции как жертвы, так и хищника не зависит от собственной плотности. Модификация П.В.Турчина. Модель Макартура – Розенцвейга. Функциональная реакция (functional response) и численная реакция (numerical response) хищника в ответ на увеличение численности жертв. Получение колебаний «хищник – жертва» в экспериментальных условиях. Опыты Хаффейкера с клещами. Возможность миграций жертвы и хищника. Эволюция жертв в ходе опыта по изучению колебаний «хищник – жертва».

Лекция 19. Циклические колебания численности. Зайцы и рыси в Северной Америке. Лиственничная листовёртка в Альпах – 10-летние циклы. Регулярные вспышки численности леммингов и их нарушение в последнее десятилетие. Разнообразные типы популяционной динамики. Факторы, ограничивающие рост численности популяций наземных позвоночных: соотношение сил, действующих «снизу» и «сверху». Пример двух островных популяций копытных (одичавшие овцы и благородный олень), регулируемых нехваткой пищи. Различия, определяемые особенностями видов. Особый случай популяционной динамики - саранчёвые, дающие вспышки численности. Коэволюция хищников и жертв. Гонка вооружений и средств защиты. Пример планктонных животных. Цена суточных вертикальных миграций.

Лекция 20. Взаимоотношения растений и животных-фитофагов. Средства защиты растений от фитофагов: механические, сложные полимеры, необходимые в большом количестве (целлюлоза, лигнин, кремнезем и др.), вещества, необходимые в малом количестве (алкалоиды, токсичные аминокислоты, цианогены, терпеноиды и т.п.). Примеры действия веществ этих групп и способы противодействия. Летучие вещества, выделяемые поврежденными растениями и их специфическое действие. Муравьи листорезы. Мир растений не окрашен в зеленый.

Сообщество. Два принципиально различающихся взгляда на природу сообщества. 1.Сообщество как высокоинтегрированное целое. 2.Сообщество как совокупность организмов разных видов, попавших в одно место и нашедших там подходящие условия для обитания. Основные принципы устройства сообщества согласно первому и второму подходам.

Лекция 21. Соотношение «нишевой» и нейтралистской концепций устройства сообщества. Стабилизация (снижение удельной скорости популяционного роста при увеличении доли данного вида в сообществе) и выравнивание (сближение удельных скоростей популяционного роста разных видов). Биоразнообразие. Популярность термина. Общее число видов разных групп организмов. Способы оценки числа видов насекомых в тропических лесах. Работы Эрвина и Новотного: расхождение в оценке степени пищевой специализации. Число видов организмов разного размера. Рост числа видов с переходом от локального разнообразия к глобальному. Различия, обусловленным размером организмов

Лекция 22. От сообществ к экосистеме. Структура сообществ. Что экологи понимают под структурой сообществ. Индексы видового разнообразия – принципы устройства. Соотношение числа особей и числа видов у ночных чешуекрылых: данные световых ловушек на Ротамстедской станции. Работа Фишера, Корбета и Уильямса. Логарифмические серии. Способ группировки видов по классам обилия. Логнормальное распределение Престона. Выпуклая кривая частот встречаемости видов разной численности. Рамон Маргалеф и его «информационный» индекс разнообразия. Выборка из сообщества как текст. Видовое разнообразие и продуктивность растительных сообществ. Почему так много видов редких и так мало массовых? Экосистема (А.Тенсли) и биогеоценоз (В.Н.Сукачев). Условность выделения границ экосистемы. Зависимость от пространственно-временного масштаба

Лекция 23. Возвращаясь к понятию «экосистема». Определение, данное Линдеманом. Косинская станция под Москвой. Балансовый подход. Определение первичной продукции Г.Г.Винбергом ( 1932 г .). Метод «темных и светлых склянок». Валовая и чистая первичная продукция. Кислородный и радиоуглеродный метод определения первичной продукции. Вторичная продукция – продукция животных. Работы В.С.Ивлева. Использование потребленной и усвоенной пищи на рост (коэффициенты K1 и K2). Рацион, ассимиляция, продукция, траты на дыхание. Экспериментальный метод определения K2, предложенный Ивлевым.
Экосистема озера. Схема потока энергии. Бактериальная петля. Олиготрофные и евтрофные озера. Регуляция первичной продукции «снизу» и «сверху». Озера с макрофитами (крупными растениями). Ответ экосистемы «макрофитного» озера на увеличение притока элементов минерального питания. Отличие от экосистемы озера с планктонными продуцентами. Неустойчивое равновесие. Схемы потоков энергии в экосистеме умеренного леса и степи. Голубой океан и зелёная суша. Что определяет крупномасштабное распределение величины первичной продукции по акватории Мирового океана и территориям континентов. Изъятие первичной продукции человеком.

Лекция 24.Эволюционный взгляд на экологию. Гипотеза «Черной Королевы». Особенности эволюции прокариот. Опыты Купера и Ленского с Escherichia coli по утрате способности использовать ряд органических веществ в качестве субстрата. Выбор полового партнера у дрозофил с разных склонов одного оврага. Отбор среди самцов гуппи в условиях пресса хищников и при искусственном снятии этого пресса. Выбор хищником массовых жертв и избегание более редких. Поддержание полиморфизма окраски американских овсянок за счет ассортативного скрещивания. «Панглосская парадигма». Контроль за рождаемостью у человека и возможные при этом сдвиги в направлении отбора: от сексуального насилия к заботе о детях.

Дополнительный материал

Диаграммы потоков энергии Круговорот веществ

· А.М. Гиляров "Концепции экологии"

Лекция 1 "Наука, её специфика, взаимоотношения с технологией и мифологией.

Введение термина "экология". Критический подход к статусу экологии".

Лекция 2 "Изучение растительных сообществ. Несоизмеримость
подходов Клементса и Браун-Бланке к классификации растительности".

· Л.В. Полищук

Вводная лекция по курсу "Экология" для студентов Геологического факультета МГУ

· Л.В. Полищук "Экология" Вопросы для экзамена

Лекции 1-2. Экология: Вводная часть. Определение экологии. Экология ближе к hard science или к soft science? Структура экологии. Экология как разномасштабная наука. Популяционная экология (поиск универсальных инструментов) и макроэкология (поиск универсальных зависимостей). Оценка рождаемости в популяциях планктонных животных (модель Эдмондсона-Палохеймо) как пример поиска «экологического инструмента». Вероятность оказаться под угрозой вымирания в зависимости от темпа накопления мутаций у млекопитающих как попытка поиска универсальной зависимости. Внешние и внутренние причины вымирания видов. Преимущественное вымирание крупных видов. Низкая скорость размножения крупных видов. Низкая плотность популяции крупных видов (зависимость плотности популяции от массы тела). Красная книга как источник данных по современному вымиранию. Структура Международной Красной книги (IUCN Red List): категории видов по уровням угрозы. Слабовредные мутации как возможная фундаментальная причина вымирания крупных видов. Связка экологии с популяционной генетикой и биоинформатикой как возможная точка роста современной биологии. Попутно в лекциях 1-2 затронуты следующие вопросы: Два типа воздействий на популяцию – со стороны хищников (top-down effect) и со стороны пищи (bottom-up effect). Логистическая регрессия.

Лекции 3-4. Экологическая ниша. Два типа экологических факторов: условия и ресурсы. Экологическая ниша как «место», занимаемое видом в сообществе. Ниша как положение вида в многомерном пространстве условий и ресурсов (многомерная ниша Хатчинсона). Фундаментальная и реализованная ниша. Расширенная концепция ниши Хатчинсона (ниша в пространстве двух ресурсов, в пространстве хищник-ресурс и другие варианты). Пространство ниши и границы толерантности. Кривая (поверхность) толерантности. Стенобионты и эврибионты. Экотипы. Разные функциональные характеристики организмов имеют разную протяженность зоны толерантности. Многомерность ниши как проблема: как уменьшить размерность ниши? Лимитирующие факторы. Правило минимума Либиха («бочка Либиха») и правило максимума Шелфорда. Как определить какой фактор является лимитирующим? Метод биологических испытаний. Проекции поверхности толерантности на плоскость ниши. Попутно в лекциях 3-4 затронуты следующие вопросы: Удельная скорость роста численности. r-стратегия и K-стратегия.

Лекции 5-6. Температура как важнейший абиотический фактор. Эктотермы и эндотермы. Модели зависимости скорости биологических процессов от температуры. Скорость развития как линейная функция температуры и правило сумм температур («градусо-дни»). Скорость развития как показательная функция температуры и коэффициент Q₁₀. Правило Вант-Гоффа. Уравнение Аррениуса. Согласуется ли уравнение Аррениуса с правилом Вант-Гоффа? Зависимость скорости роста от температуры в связи с вопросом о том, были ли динозавры эндотермами (разбор работы Gillooly et al. 2006). Попутно в лекциях 5-6 затронуты следующие вопросы: Ограничения и трэйдоффы. Зависимость скорости обмена от массы тела. Логистический рост (на примере индивидуального роста динозавров). Правило Бергмана.

Лекция 7-8. Популяционная экология. Демография популяций. Удельная скорость роста численности как итог протекающих в популяции процессов размножения и гибели организмов. Факторы среды влияют на изменение численности популяции только через посредство рождаемости и смертности. Знание рождаемости и смертности открывает путь для выявления причинно-следственных связей между факторами внешней среды и популяцией. Когорта как элементарная единица демографического анализа. Формирование возрастной структуры популяции с помощью когорт. Одна из двух важнейших характеристик когорты – кривая выживания (вторая характеристика – кривая размножения – будет рассмотрена в дальнейшем). Три типа кривых выживания. Что откладывать по оси ординат на графике кривой выживания, или о пользе логарифмирования. Таблица выживания (табличная форма представления кривой выживания). Ее построение и входящие в нее величины. Основная информация, заключенная в кривой выживания, - это информация о характере повозрастной смертности. Средняя («ожидаемая») продолжительность жизни как площадь под кривой выживания.

Лекции 9-12. Кривые размножения и жизненные таблицы (life tables). Формирование когорты новорожденных особей на основевозрастной структуры популяции. Кривая размножения, ее возможные формы. Две стратегии размножения: однократное и многократное размножение на протяжении жизни. Жизненная таблица и связанные с ней понятия и вычисления. Чистая скорость воспроизводства R₀. Среднее время генерации G. Приближенный способ расчета удельной скорости роста численности r. Зависимость r от R₀ и G, или кому давать орден «Мать-героиня». Формирование численности отдельных возрастных классов и общей численности популяции в последовательные моменты времени на основе жизненной таблицы. Теорема Лотки. Фундаментальное значение роста в геометрической прогрессии (в связи с теоремой Лотки). Точный способ расчета удельной скорости роста численности r (уравнение Эйлера-Лотки). Как рассчитать r из уравнения Эйлера-Лотки. Пример расчета r из уравнения Эйлера-Лотки, или находится ли пятнистая неясыть (Strix occidentalis) под угрозой вымирания. Возрастной состав популяции (в связи с теоремой Лотки). Возрастной состав населения разных стран. Как выглядит возрастной состав быстро растущей популяции, медленно растущей (или нерастущей) популяции. О каких событиях могут свидетельствовать графики возрастного распределения населения. Попутно в лекциях 9-12 затронут следующий вопрос: Матрицы Лесли (общее представление).

Лекция 13. Обзор межпопуляционных взаимодействий (Д.В.Карелин)

Лекции 14-18. Современная теория конкуренции: от модели Лотки-Вольтерры до ресурсной теории конкуренции Тильмана (с включением материала по экспоненциальной и логистической моделям роста численности и r и K жизненным стратегиям). Определение конкуренции и его основные элементы. Конкуренция внутривидовая и межвидовая, эксплуатационная и интерференционная. Конкуренция как проявление взаимного угнетения видов (что является мерой такого угнетения). Конкуренция как следствия нехватки или ограниченной доступности общего ресурса. Экспоненциальная модель роста численности в связи с полным отсутствием конкуренции. Логистическая модель роста численности в связи с внутривидовой конкуренцией. Емкость среды как параметр логистической модели. Как зависит скорость роста и удельная скорость роста от численности (плотности популяции) в рамках логистической модели. r и K жизненные стратегии (в связи с уравнением логистического роста). Характеристики r- и K-видов. Модель конкуренции Лотки-Вольтерры, допущения, лежащие в ее основе. Коэффициенты конкуренции. Что такое нулевая изоклина, графики нулевых изоклин. Четыре исхода конкуренции в рамках модели Вольтерры-Лотки. Как объяснить вытеснение одного вида другим. Принцип конкурентного исключения Гаузе. Не противоречит ли принцип конкурентного исключения тому, что одним из исходов конкуренции в модели Вольтерры-Лотки является сосуществование видов? Опыты Г.Ф. Гаузе, подтверждают ли они модель Вольтерры-Лотки. Ресурсная теория конкуренции Тильмана. Пороговая концентрация ресурса. Как изобразить пороговую концентрацию в пространстве ниши по Хатчинсону. Конкуренция 2-х видов за один ресурс: механизм конкурентного исключения, основанный на пороговой концентрации. Истолкование принципа конкурентного исключения в рамках ресурсной теории конкуренции. Конкуренция произвольного числа видов за один ресурс. Проверка теории конкуренции 2-х видов за один ресурс в опытах Тильмана. Конкуренция за два ресурса. Нулевые изоклины в пространстве ресурсов. Вектор потребления ресурсов. Вектор снабжения (вектор поступления ресурсов) и ресурсная точка. Один потребитель и два ресурса: как найти точку равновесия. Конкуренция 2-х видов за два ресурса: возможные исходы и их объяснение. Конкуренция двух видов за два ресурса – проверка теории на диатомовых водорослях. Конкуренция двух видов за два ресурса – проверка теории на планктонных коловратках. Сосуществование многих видов на ограниченном числе ресурсов: планктонный парадокс и его возможные объяснения.

Лекции 19-23. Взаимодействие между потребителями и их пищей (потребитель-корм, или хищник-жертва) и энергетический бюджет организма. Энергия, потребленная с пищей, и пути ее расходования в организме («дерево энергетических трат»). Затраты энергии на выживание (траты на поддержание жизнедеятельности, или «на обмен»), на рост (соматическая продукция) и на размножение (генеративная продукция). Экологические коэффициенты: усвояемость, коэффициент использования потребленной пищи на рост (коэффициент K₁ В.С. Ивлева), коэффициент использования усвоенной пищи на рост (коэффициент K₂ В.С. Ивлева). Коэффициент использования потребленной пищи на генеративную продукцию (коэффициент β). Расчет компонентов энергетического бюджета организма на основе экологических коэффициентов. Рацион и его зависимость от концентрации пищи (функциональная реакция). Три типа функциональной реакции по Холлингу. Индивидуальная и популяционная пороговая концентрация пищи. Начальная лимитирующая концентрация пищи. Уравнение В.С. Ивлева для зависимости рациона от концентрации пищи. Опыты В.С. Ивлева по зависимости рациона от концентрации пищи у рыб. Аллометрическая зависимость обмена от массы тела и расчет трат на обмен. Оксикалорийный коэффициент. Интерпретация показателя степени ¾ как «статистической» константы (моды статистического распределения). Аллометрическая зависимость численности (плотности) популяции от массы тела. Правило энергетической эквивалентности. Продукция. Продукция первичная и вторичная, соматическая и генеративная. Определение первичной продукции методом темных и светлых склянок (метод Пюттера-Винберга). Вторичная продукция как совокупность приростов всех особей в популяции. Модель взаимодействия хищник-жертва Вольтерры-Лотки. Предпосылки модели. Функциональная и численная реакция хищника в контексте модели Вольтерры-Лотки. Связь между функциональной и численной реакцией с помощью коэффициента использования потребленной пищи на генеративную продукцию (коэффициента β). Нулевые изоклины для жертвы и хищника. Графики нулевых изоклин, поле направлений и траектория движения системы в фазовом пространстве. Характер положения равновесия. Изменение численности хищников и жертв во времени (временная развертка фазовой траектории). Колебания численности в системе хищник-жертва. Модель хищник-жертва с внутривидовой конкуренцией для жертвы. Исследование системы уравнений (аналогично предыдущему случаю). Характер положения равновесия: самолимитирование жертвы стабилизирует систему. Классический пример взаимодействия хищник-жертва: рысь и заяц-беляк в Канаде («едят ли зайцы рысей?»).

Лекция 24. Теория жизненных стратегий. Разные способы классификации жизненных стратегий: (1) однократное и многократное размножение на протяжении жизни, (2) r- и K-стратегии, (3) эксплеренты, патиенты, виоленты. Энергия, потребленная с пищей, и пути ее расходования в организме – энергетический бюджет организма («дерево энергетических трат»). Основные пути расходования энергии, потребленной с пищей: на выживание (траты на поддержание жизнедеятельности, или «траты на обмен»), на рост (соматическая продукция) и на размножение (генеративная продукция). Почему нельзя быть мастером на все руки? Jack of all trades is master of none («подмастерье всех ремёсел, мастер ни одного»). Наличие альтернативных жизненных стратегий вытекает из ограничений (constraints) и трэйдофов (trade-offs). Трэйдоф – ключевое понятие теории жизненных стратегий. Примеры трэйдофов. Жизненные стратегии как реализация различных трэйдофов. Однократное против многократного размножения на протяжении жизни как реализация трэйдофа между размножением, с одной стороны, и поддержанием жизнедеятельности и ростом, с другой. r-стратегия против K-стратегии как реализация трэйдофа между числом (количеством) и размером (качеством) потомков. Характеристика r- и K-стратегий. Деревья сочетают признаки r- и K-стратегий, поэтому двоичная классификация недостаточна для описания всего многообразия жизненных стратегий. Три жизненных стратегии – эксплеренты, патиенты, виоленты – и их характеристика. Три жизненных стратегии на примере ветвистоусых ракообразных (по Ю.Э. Романовскому).

Лекция 25. Некоторые вопросы контрольной работы, вызвавшие затруднения (повторение пройденного). (1) Аллометрические зависимости, их характеристика. Примеры аллометрических зависимостей. (2) Жизненная таблица и связанные с ней понятия и вычисления. (3) Теорема Лотки и фундаментальное значение роста численности в геометрической прогрессии. (4) Конкуренция двух видов за два ресурса в ресурсной теории конкуренции Тильмана: основные положения. Возможные исходы конкуренции и их объяснение (общий обзор). Условия сосуществования двух видов на двух ресурсах. (5) Планктонный парадокс Хатчинсона (сосуществование многих видов на относительно небольшом числе ресурсов).

· Д.Г. Замолодчиков «Экология» - 4 курс Вопросы для экзамена

(для студентов 4-го курса биологического ф-та МГУ имени М.В.Ломоносова)

Лекция 1. Тема 1. Предмет, цели и методы экологии.

Лекция 2. Тема 2. Факториальная экология. Часть 1. Лимитирующие факторы. Температура.

Лекция 3. Тема 2. Факториальная экология. Часть 2. Свет, вода, соленость, биогенные элементы.

Лекция 4. Тема 3. Популяции.

Лекция 5. Тема 4. Взаимодействие популяций. Часть 1. Классификация взаимодействий, конкуренция.

Лекция 6. Тема 4. Взаимодействие популяций. Часть 2. Эксплуатация и симбиоз.

Лекция 7. Тема 5. Трофические взаимодействия и потоки энергии.

Лекция 8. Тема 6. Биогеохимические циклы. Часть 1. Цикл углерода. Глобальное потепление климата.

Лекция 9. Тема 6. Биогеохимические циклы. Часть 2. Циклы кислорода, азота и фосфора. Степень антропогенной модификации биогеохимических циклов.

Лекция 10. Тема 7. Разнообразие и антропогенное преобразование экологических систем: биомы, морские экосистемы.

Лекция 11. Тема 8. Эволюция биосферы. Экологический след, ЭКК.

· Д.Г. Замолодчиков «Экология» - 3 курс Вопросы для экзамена

(для студентов 3-го курса биологического ф-та МГУ имени М.В.Ломоносова)

Лекция 1. Тема 1. Предмет, цели и методы экологии

Лекция 2. Тема 2. Факториальная экология. Часть 1. Лимитирующие факторы. Температура.

Лекция 3. Тема 2. Факториальная экология. Часть 2. Свет, вода, соленость, биогенные элементы.

Лекция 4. Тема 3. Популяции.

Лекция 5. Тема 4. Взаимодействие популяций. Часть 1. Классификация взаимодействий, конкуренция.

Лекция 6. Тема 4. Взаимодействие популяций. Часть 2. Эксплуатация и симбиоз.

Лекция 7. Тема 5. Трофические взаимодействия и потоки энергии. Часть 1. Трофические взаимодействия, потоки энергии у продуцентов.

Лекция 8. Тема 5. Трофические взаимодействия и потоки энергии. Часть 2. Потоки энергии у консументов, редуцентов и в экосистеме.

Лекция 9. Тема 6. Биогеохимические циклы. Часть 1. Цикл углерода. Глобальное потепление климата.

Лекция 10. Тема 6. Биогеохимические циклы. Часть 2. Циклы кислорода, азота и фосфора. Степень антропогенной модификации биогеохимических циклов.

Лекция 11. Тема 7. Биоразнообразие.

Лекция 12. Тема 8. Сукцессии.

Лекция 13. Тема 9. Разнообразие и антропогенное преобразование экологических систем. Часть 1. Биомы. Наземные зональные экосистемы.

Лекция 14. Тема 9. Разнообразие и антропогенное преобразование экологических систем. Часть 2. Наземные интразональные экосистемы, морские экосистемы.

Лекция 15. Тема 10. Эволюция биосферы. Экологический след, ЭКК.

	Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Биологический факультет Кафедра общей экологии

Новости (на главную)	Учебные курсы *Общие курсы Спецкурсы Программы Лекции* Общие курсы Биологический факультет «Экология» для студентов 3-го курса проф. Л.В.Полищук «Экология и охрана природы» для студентов 2-го курса отделения биофизики - проф. д.б.н. Д.В. Карелин «О развитии биосферы. Экология» для магистрантов 1-го года обучения в.н.с. к.б.н. О.В. Честных «Информатика и математические методы в биологии» для студентов 2-го курса физиолого-биохимического отд. - доцент В.Д. Мятлев , Философский факультет · «Концепции современного естествознания» для студентов 3-го курса проф. Д.В. Карелин , Факультет глобальных процессов «Биополитика» для студентов 3-го курса проф. А.В. Олескин *Факультет* иностранных языков и регионоведения · «Биотехнология в истории культуры» для студентов 1-го курса проф. А.В. Олескин Геологический факультет "Современные проблемы биологии и экологии" для студентов 1 курса проф. А.К.Юзбеков Спецкурсы Биологический факультет «Количественная экология» для студентов 4-го курса кафедры зоологии беспозвоночных - проф. А.В. Смуров · *Геологический факультет* «Морские сообщества и экосистемы» для студентов 2-го курса кафедры палеонтологии - проф. А.В. Смуров Программы учебных курсов · Экология · Концепции экологии: история и современность · Экология II-е (зоолого-ботаническое) отделение, 3-й курс, осенний семестр, 72 часа Лекции А.М. Гиляров "Экология" А.М. Гиляров "Концепции экологии" Л.В. Полищук "Вводная лекция по курсу "Экология" (для студентов геологического факультета МГУ) Л.В. Полищук "Экология" Д.Г. Замолодчиков "Экология" (для студентов 4 курса биологического факультета) Д.Г. Замолодчиков "Экология" (для студентов 3 курса биологического факультета) · А.М. Гиляров "Экология" Вопросы для экзамена Лекция 1. Эпиграфы к курсу. Эрнст Геккель и введение им термина «экология». Организм с точки зрения эколога. Среда с точки зрения организма. Комбинаторная система способов получения энергии и углерода. Биосфера. Э.Зюсс, В.И.Вернадский, С.В.Виноградский. Химические элементы в составе организмов. CHNOPS. Фотосинтез и дыхание. Лекция 2. Памяти Г.А.Заварзина. Геохимические циклы и встраивание в них организмов. Цикл углерода (начало). Углерод в литосфере, гидросфере, атмосфере и биоте. Соотношение запасов. Карбонаты и кероген. Химическое выветривание карбонатов и силикатов. Жизнь на потоке восстановленных веществ. Атмосфера – одеяло и зеркало биосферы. Сезонные колебания СО₂ на разных широтах. Различия между северным и южным полушарием. Лекция 3. Цикл углерода (продолжение). Анализ содержания СО₂ в атмосфере в прошлые эпохи по данным кернов льда из Антарктиды: за 400 тыс. лет (станция «Восток») и 800 тыс. лет (проект «EPICA»). Циклы Миланковича. Сопряженные изменения CO₂, CH₄ и температуры (по дейтерию). Палеотемпература по данным изотопного состава кислорода в карбонатах донных отложений. Потепление в начале Пермского периода. Оценка динамики СО₂. Органический углерод в океане: разные формы. Лекция 4. Цикл углерода (продолжение). Проблема масштаба при анализе динамики во времени содержания СО₂ в атмосфере. Углерод в океане. Сравнение с сушей. Биомасса и чистая первичная продукция (NPP). Карты распределения NPP в океане. Апвеллинг и даунвеллинг. Эль-Ниньо. Перенос углерода в глубины водной толщи: физико-химический и биологический насосы. «Петля Брокера». Углерод на суше. Почва. Изъятие человеком NPP с поверхности суши: картина глобального распределения. Лекция 5. Цикл углерода (окончание). Зависимость фотосинтеза от содержания СО₂. Соотношение чистой первичной продукции и дыхания в тропическом лесу. Метан. Архебактерии -метаногены и условия их функционирования. Реакции образования метана. История закрытого открытия («выделение метана растениями»). Удаление метана из атмосферы. Роль гидроксильного радикала. Метанотрофы. Глобальное потепление и эмиссия СО₂. «Трагедия общего». Подтверждение прогноза. Рост уровня Мирового океана. Лекция 6. Цикл кислорода. Мог ли свободный кислород атмосферы образовываться без участия организмов? Появление оксигенного фотосинтеза. Расходование образовавшегося кислорода на окисление восстановленных веществ. Great oxidation. Условия для накопления кислорода в атмосфере. Последующие этапы роста содержания О₂ в атмосфере. Последствия для эволюции животных. Азот (начало). Азот в атмосфере. Азотфиксаторы – свободноживущие и симбиотические. Лекция 7. Цикл азота (окончание). Продолжение рассказа про азотфиксацию. Азотфиксирующий представитель актиномицет Frankia (симбиоз с ольхой и Casuarina). Азотфиксация в кишечнике термита. Новый учет колониальной морской цианобактерии Trichodesmium. Железо как лимитирующий элемент. Пыль из Сахары. Стехиометрия разных продуцентов и консументов. Растения, добывающие азот из животных. Аммонификация. Нитрификация. Денитрификация. Фораминиферы – эукариоты, способные проводить денитификацию. Anammox (anaerobic ammonium oxidation) – анаэробное окисление аммония. Анаэробное окисление метана с помощью нитрата. Загрязнение атмосферы оксидами азота. Кислые дожди и неожиданное удобрение. «Снежные корни» альпийской хохлатки. Лекция 8. Цикл серы. Аноксигенный фотосинтез. Основная масса сера в осадках и в глубинах океана. Ассимиляторное восстановление сульфатов. Цикл серы, осуществляемые прокариотами. Восстановление молекулярной серы. Образование сероводорода при диссмиляторном восстановлении сульфатов. Черное море – самый крупный аноксический (лишенный кислорода) водоем. Открытие гидротермальных экосистем. Механизм образований гидротермалей. Хемолитавтотрофия – синтез органического вещества из СО₂ за счет энергии, выделяющейся при окислении кислородом восстановленных соединений, поступающих с горячей водой из разломов. Животные гидротерм, содержащие симбионтов. Летучие соединения серы. Сернистый газ. Диметилсульфид. Цикл фосфора (начало). Элемент, перемещающийся с водой и не выходящий в атмосферу. Основные запасы фосфоритов. Лекция 9. Цикл фосфора (окончание). Цикл в реках и в море. Соотношение «азот : фосфор» на разных глубинах океана. Положительная корреляция между содержанием в океанической воде азота и фосфора в минеральной, пригодной для использования фитопланктоном, форме. Некоторое нарушение в районах, где идет интенсивная денитрификация. Возвращаясь к биосфере. Выдающиеся ученые, подготовившие и развивавшие представления о биосфере. Эволюция солнца. Возрастание светимости. Гипотеза Геи Джима Лавлока. Гипотетическая «планета ромашек» - поддержание неизменной температуры поверхности планеты за счет меняющегося альбедо. Основные черты развития биосферы. Аддитивность и главные этапы становления биосферы. Слабое воздействие человека. Лекция 10. Факторы и условия. Трудности выявления лимитирующих факторов. Температура как экологический фактор. Эктотермы и эндотермы. «Теплокровность» динозавров. Расчет температуры животного по скорости его роста и массе тела. Состав зубной эмали как «палеотермометр». Зависимость интенсивности обмена и скорости роста от температуры. Правило суммы температур. Зависимость скорости метаболизма от массы тела. Лекция 11. От особей к популяциям. Зависимость обмена от массы тела. Универсальность уравнения R = a W^0.75. Показатель степени +0.75. Зависимость удельной (в расчете на единицу массы) интенсивности обмена от массы тела. Базальный и полевой обмен. Обратная зависимость плотности популяции разных видов от массы тела взрослых особей. Правило энергетической эквивалентности. Зависимость дыхания от массы у растений. Популяция. Основные типы размещения особей в пространстве. Способы выявления. Территориальность. Цена защиты. Метапопуляция. Пример бабочки шашечницы. Лекция 12. Метапопуляции. Пример большой песчанки. Прошлый и современный ареал тигра. Отрицательные последствия низкой численности. Популяционный «Bottle-neck». Соотношение очищающего отбора и дрейфа генов. Пример гепарда – вида с очень низкой генетической изменчивостью. Популяция. Расселение и рост численности. Полеты странствующего альбатроса. Славка-черноголовка. Пример недавнего образования новой популяции. Расселение древнего человека: эффект основателя и постепенная утеря исходного генетического разнообразия. Лекция 13. Принципы популяционной динамики (П.В.Турчин). Первый принцип – «закон экспоненциального роста». Удельная скорость популяционного роста – r. Удельная рождаемость и удельная смертность. Примеры экспоненциального роста популяции в природе (освоение видом новой территории). Второй принцип (эмпирическое обобщение) – наличие верхнего предела численности. Логистический рост популяции. Примеры. Кривые дожития. Когортные и статические кривые. Лекция 14. Разные типы кривых дожития. Максимальная продолжительность жизни. Пример млекопитающих - положительная корреляция с массой тела. Исключение – летучие мыши и голый землекоп. Вогнутые, диагональные и выпуклые кривые дожития. Когортная таблица дожития для снежного барана (Ovis dalli). Расчет ожидаемой продолжительности жизни. Кривые дожития человека. Пример Древнего Рима и современность. Разные типы возрастной структуры популяций человека. Сравнение развитых и развивающихся стран. Динамика возрастной структуры населения России за ХХ столетие. Лекция 15. Включение в таблицы дожития данных по рождаемости в разных возрастных классах. Чистая скорость воспроизводства - R₀. Переход от R₀ к показателю удельной скорости роста популяции – r. «Кому давать орден «Мать-героиня»? Оценка продолжительности генерации. Скорость роста народонаселения. От чего зависит величина скорости роста популяции – r? Динамика численности природных популяций. Регуляционизм и стохастизм. Динамика численности трипсов. Лекция 16. Динамика природных популяций. Что ограничивает популяцию? Нехватка ресурсов и пресс хищников. Соотношение разных механизмов ограничения численности. Гипотеза Хэйрстона – Смита – Слободкина. Разные стратегии жизненного цикла. r- и K-отбор. Трейдофф. Система жизненных стратегий Раменского – Грайма. Конкуренция. Теоретическая модель Вольтерры. Эксперименты Г.Ф.Гаузе. Лекция 17.Принцип конкурентного исключения. Сосуществование конкурирующих видов – как путями его возможно достичь. Виды занимают разные ниши. Виды занимают одну нишу (или очень близкие ниши), но они: 1) ограничены разными ресурсами (работы Дэвида Тилмана: изоклины нулевого роста в пространстве двух незаменимых ресурсов); 2) конкурентное преимущество видов меняется по мере расходования (или поступления) лимитирующего ресурса; 3) вытеснение прерывается нарушениями извне; 4) одни виды ингибируют рост других за счет специально выделяемых веществ); 5) виды демонстрируют конвергенцию и сосуществование за счет «отложенного вытесенения»; 6) между видами есть мутуалистические отношения. Лекция 18. Сосуществование конкурирующих видов. Ингибирование конкурентов и его цена. Модель системы конкурентов, связанных отношениями типа «камень – ножницы – бумага». Конвергенция конкурирующих видов. Планктонный парадокс. Гипотеза нейтрализма С.Хаббела. Мутуалистические отношения конкурирующих видов. Роль микоризы. «Растения-няни». Отношения «хищник – жертва» («ресурс – потребитель»). Уравнения «хищник – жертва» Лотки – Вольтерры. Чистая система «ресурс – потребитель» – система, в которой удельная скорость роста популяции как жертвы, так и хищника не зависит от собственной плотности. Модификация П.В.Турчина. Модель Макартура – Розенцвейга. Функциональная реакция (functional response) и численная реакция (numerical response) хищника в ответ на увеличение численности жертв. Получение колебаний «хищник – жертва» в экспериментальных условиях. Опыты Хаффейкера с клещами. Возможность миграций жертвы и хищника. Эволюция жертв в ходе опыта по изучению колебаний «хищник – жертва». Лекция 19. Циклические колебания численности. Зайцы и рыси в Северной Америке. Лиственничная листовёртка в Альпах – 10-летние циклы. Регулярные вспышки численности леммингов и их нарушение в последнее десятилетие. Разнообразные типы популяционной динамики. Факторы, ограничивающие рост численности популяций наземных позвоночных: соотношение сил, действующих «снизу» и «сверху». Пример двух островных популяций копытных (одичавшие овцы и благородный олень), регулируемых нехваткой пищи. Различия, определяемые особенностями видов. Особый случай популяционной динамики - саранчёвые, дающие вспышки численности. Коэволюция хищников и жертв. Гонка вооружений и средств защиты. Пример планктонных животных. Цена суточных вертикальных миграций. Лекция 20. Взаимоотношения растений и животных-фитофагов. Средства защиты растений от фитофагов: механические, сложные полимеры, необходимые в большом количестве (целлюлоза, лигнин, кремнезем и др.), вещества, необходимые в малом количестве (алкалоиды, токсичные аминокислоты, цианогены, терпеноиды и т.п.). Примеры действия веществ этих групп и способы противодействия. Летучие вещества, выделяемые поврежденными растениями и их специфическое действие. Муравьи листорезы. Мир растений не окрашен в зеленый. Сообщество. Два принципиально различающихся взгляда на природу сообщества. 1.Сообщество как высокоинтегрированное целое. 2.Сообщество как совокупность организмов разных видов, попавших в одно место и нашедших там подходящие условия для обитания. Основные принципы устройства сообщества согласно первому и второму подходам. Лекция 21. Соотношение «нишевой» и нейтралистской концепций устройства сообщества. Стабилизация (снижение удельной скорости популяционного роста при увеличении доли данного вида в сообществе) и выравнивание (сближение удельных скоростей популяционного роста разных видов). Биоразнообразие. Популярность термина. Общее число видов разных групп организмов. Способы оценки числа видов насекомых в тропических лесах. Работы Эрвина и Новотного: расхождение в оценке степени пищевой специализации. Число видов организмов разного размера. Рост числа видов с переходом от локального разнообразия к глобальному. Различия, обусловленным размером организмов Лекция 22. От сообществ к экосистеме. Структура сообществ. Что экологи понимают под структурой сообществ. Индексы видового разнообразия – принципы устройства. Соотношение числа особей и числа видов у ночных чешуекрылых: данные световых ловушек на Ротамстедской станции. Работа Фишера, Корбета и Уильямса. Логарифмические серии. Способ группировки видов по классам обилия. Логнормальное распределение Престона. Выпуклая кривая частот встречаемости видов разной численности. Рамон Маргалеф и его «информационный» индекс разнообразия. Выборка из сообщества как текст. Видовое разнообразие и продуктивность растительных сообществ. Почему так много видов редких и так мало массовых? Экосистема (А.Тенсли) и биогеоценоз (В.Н.Сукачев). Условность выделения границ экосистемы. Зависимость от пространственно-временного масштаба Лекция 23. Возвращаясь к понятию «экосистема». Определение, данное Линдеманом. Косинская станция под Москвой. Балансовый подход. Определение первичной продукции Г.Г.Винбергом ( 1932 г .). Метод «темных и светлых склянок». Валовая и чистая первичная продукция. Кислородный и радиоуглеродный метод определения первичной продукции. Вторичная продукция – продукция животных. Работы В.С.Ивлева. Использование потребленной и усвоенной пищи на рост (коэффициенты K1 и K2). Рацион, ассимиляция, продукция, траты на дыхание. Экспериментальный метод определения K2, предложенный Ивлевым. Экосистема озера. Схема потока энергии. Бактериальная петля. Олиготрофные и евтрофные озера. Регуляция первичной продукции «снизу» и «сверху». Озера с макрофитами (крупными растениями). Ответ экосистемы «макрофитного» озера на увеличение притока элементов минерального питания. Отличие от экосистемы озера с планктонными продуцентами. Неустойчивое равновесие. Схемы потоков энергии в экосистеме умеренного леса и степи. Голубой океан и зелёная суша. Что определяет крупномасштабное распределение величины первичной продукции по акватории Мирового океана и территориям континентов. Изъятие первичной продукции человеком. Лекция 24.Эволюционный взгляд на экологию. Гипотеза «Черной Королевы». Особенности эволюции прокариот. Опыты Купера и Ленского с Escherichia coli по утрате способности использовать ряд органических веществ в качестве субстрата. Выбор полового партнера у дрозофил с разных склонов одного оврага. Отбор среди самцов гуппи в условиях пресса хищников и при искусственном снятии этого пресса. Выбор хищником массовых жертв и избегание более редких. Поддержание полиморфизма окраски американских овсянок за счет ассортативного скрещивания. «Панглосская парадигма». Контроль за рождаемостью у человека и возможные при этом сдвиги в направлении отбора: от сексуального насилия к заботе о детях. Дополнительный материал Диаграммы потоков энергии Круговорот веществ · А.М. Гиляров "Концепции экологии" Лекция 1 "Наука, её специфика, взаимоотношения с технологией и мифологией. Введение термина "экология". Критический подход к статусу экологии". Лекция 2 "Изучение растительных сообществ. Несоизмеримость подходов Клементса и Браун-Бланке к классификации растительности". · Л.В. Полищук Вводная лекция по курсу "Экология" для студентов Геологического факультета МГУ · Л.В. Полищук "Экология" Вопросы для экзамена Лекции 1-2. Экология: Вводная часть. Определение экологии. Экология ближе к hard science или к soft science? Структура экологии. Экология как разномасштабная наука. Популяционная экология (поиск универсальных инструментов) и макроэкология (поиск универсальных зависимостей). Оценка рождаемости в популяциях планктонных животных (модель Эдмондсона-Палохеймо) как пример поиска «экологического инструмента». Вероятность оказаться под угрозой вымирания в зависимости от темпа накопления мутаций у млекопитающих как попытка поиска универсальной зависимости. Внешние и внутренние причины вымирания видов. Преимущественное вымирание крупных видов. Низкая скорость размножения крупных видов. Низкая плотность популяции крупных видов (зависимость плотности популяции от массы тела). Красная книга как источник данных по современному вымиранию. Структура Международной Красной книги (IUCN Red List): категории видов по уровням угрозы. Слабовредные мутации как возможная фундаментальная причина вымирания крупных видов. Связка экологии с популяционной генетикой и биоинформатикой как возможная точка роста современной биологии. Попутно в лекциях 1-2 затронуты следующие вопросы: Два типа воздействий на популяцию – со стороны хищников (top-down effect) и со стороны пищи (bottom-up effect). Логистическая регрессия. Лекции 3-4. Экологическая ниша. Два типа экологических факторов: условия и ресурсы. Экологическая ниша как «место», занимаемое видом в сообществе. Ниша как положение вида в многомерном пространстве условий и ресурсов (многомерная ниша Хатчинсона). Фундаментальная и реализованная ниша. Расширенная концепция ниши Хатчинсона (ниша в пространстве двух ресурсов, в пространстве хищник-ресурс и другие варианты). Пространство ниши и границы толерантности. Кривая (поверхность) толерантности. Стенобионты и эврибионты. Экотипы. Разные функциональные характеристики организмов имеют разную протяженность зоны толерантности. Многомерность ниши как проблема: как уменьшить размерность ниши? Лимитирующие факторы. Правило минимума Либиха («бочка Либиха») и правило максимума Шелфорда. Как определить какой фактор является лимитирующим? Метод биологических испытаний. Проекции поверхности толерантности на плоскость ниши. Попутно в лекциях 3-4 затронуты следующие вопросы: Удельная скорость роста численности. r-стратегия и K-стратегия. Лекции 5-6. Температура как важнейший абиотический фактор. Эктотермы и эндотермы. Модели зависимости скорости биологических процессов от температуры. Скорость развития как линейная функция температуры и правило сумм температур («градусо-дни»). Скорость развития как показательная функция температуры и коэффициент Q₁₀. Правило Вант-Гоффа. Уравнение Аррениуса. Согласуется ли уравнение Аррениуса с правилом Вант-Гоффа? Зависимость скорости роста от температуры в связи с вопросом о том, были ли динозавры эндотермами (разбор работы Gillooly et al. 2006). Попутно в лекциях 5-6 затронуты следующие вопросы: Ограничения и трэйдоффы. Зависимость скорости обмена от массы тела. Логистический рост (на примере индивидуального роста динозавров). Правило Бергмана. Лекция 7-8. Популяционная экология. Демография популяций. Удельная скорость роста численности как итог протекающих в популяции процессов размножения и гибели организмов. Факторы среды влияют на изменение численности популяции только через посредство рождаемости и смертности. Знание рождаемости и смертности открывает путь для выявления причинно-следственных связей между факторами внешней среды и популяцией. Когорта как элементарная единица демографического анализа. Формирование возрастной структуры популяции с помощью когорт. Одна из двух важнейших характеристик когорты – кривая выживания (вторая характеристика – кривая размножения – будет рассмотрена в дальнейшем). Три типа кривых выживания. Что откладывать по оси ординат на графике кривой выживания, или о пользе логарифмирования. Таблица выживания (табличная форма представления кривой выживания). Ее построение и входящие в нее величины. Основная информация, заключенная в кривой выживания, - это информация о характере повозрастной смертности. Средняя («ожидаемая») продолжительность жизни как площадь под кривой выживания. Лекции 9-12. Кривые размножения и жизненные таблицы (life tables). Формирование когорты новорожденных особей на основевозрастной структуры популяции. Кривая размножения, ее возможные формы. Две стратегии размножения: однократное и многократное размножение на протяжении жизни. Жизненная таблица и связанные с ней понятия и вычисления. Чистая скорость воспроизводства R₀. Среднее время генерации G. Приближенный способ расчета удельной скорости роста численности r. Зависимость r от R₀ и G, или кому давать орден «Мать-героиня». Формирование численности отдельных возрастных классов и общей численности популяции в последовательные моменты времени на основе жизненной таблицы. Теорема Лотки. Фундаментальное значение роста в геометрической прогрессии (в связи с теоремой Лотки). Точный способ расчета удельной скорости роста численности r (уравнение Эйлера-Лотки). Как рассчитать r из уравнения Эйлера-Лотки. Пример расчета r из уравнения Эйлера-Лотки, или находится ли пятнистая неясыть (Strix occidentalis) под угрозой вымирания. Возрастной состав популяции (в связи с теоремой Лотки). Возрастной состав населения разных стран. Как выглядит возрастной состав быстро растущей популяции, медленно растущей (или нерастущей) популяции. О каких событиях могут свидетельствовать графики возрастного распределения населения. Попутно в лекциях 9-12 затронут следующий вопрос: Матрицы Лесли (общее представление). Лекция 13. Обзор межпопуляционных взаимодействий (Д.В.Карелин) Лекции 14-18. Современная теория конкуренции: от модели Лотки-Вольтерры до ресурсной теории конкуренции Тильмана (с включением материала по экспоненциальной и логистической моделям роста численности и r и K жизненным стратегиям). Определение конкуренции и его основные элементы. Конкуренция внутривидовая и межвидовая, эксплуатационная и интерференционная. Конкуренция как проявление взаимного угнетения видов (что является мерой такого угнетения). Конкуренция как следствия нехватки или ограниченной доступности общего ресурса. Экспоненциальная модель роста численности в связи с полным отсутствием конкуренции. Логистическая модель роста численности в связи с внутривидовой конкуренцией. Емкость среды как параметр логистической модели. Как зависит скорость роста и удельная скорость роста от численности (плотности популяции) в рамках логистической модели. r и K жизненные стратегии (в связи с уравнением логистического роста). Характеристики r- и K-видов. Модель конкуренции Лотки-Вольтерры, допущения, лежащие в ее основе. Коэффициенты конкуренции. Что такое нулевая изоклина, графики нулевых изоклин. Четыре исхода конкуренции в рамках модели Вольтерры-Лотки. Как объяснить вытеснение одного вида другим. Принцип конкурентного исключения Гаузе. Не противоречит ли принцип конкурентного исключения тому, что одним из исходов конкуренции в модели Вольтерры-Лотки является сосуществование видов? Опыты Г.Ф. Гаузе, подтверждают ли они модель Вольтерры-Лотки. Ресурсная теория конкуренции Тильмана. Пороговая концентрация ресурса. Как изобразить пороговую концентрацию в пространстве ниши по Хатчинсону. Конкуренция 2-х видов за один ресурс: механизм конкурентного исключения, основанный на пороговой концентрации. Истолкование принципа конкурентного исключения в рамках ресурсной теории конкуренции. Конкуренция произвольного числа видов за один ресурс. Проверка теории конкуренции 2-х видов за один ресурс в опытах Тильмана. Конкуренция за два ресурса. Нулевые изоклины в пространстве ресурсов. Вектор потребления ресурсов. Вектор снабжения (вектор поступления ресурсов) и ресурсная точка. Один потребитель и два ресурса: как найти точку равновесия. Конкуренция 2-х видов за два ресурса: возможные исходы и их объяснение. Конкуренция двух видов за два ресурса – проверка теории на диатомовых водорослях. Конкуренция двух видов за два ресурса – проверка теории на планктонных коловратках. Сосуществование многих видов на ограниченном числе ресурсов: планктонный парадокс и его возможные объяснения. Лекции 19-23. Взаимодействие между потребителями и их пищей (потребитель-корм, или хищник-жертва) и энергетический бюджет организма. Энергия, потребленная с пищей, и пути ее расходования в организме («дерево энергетических трат»). Затраты энергии на выживание (траты на поддержание жизнедеятельности, или «на обмен»), на рост (соматическая продукция) и на размножение (генеративная продукция). Экологические коэффициенты: усвояемость, коэффициент использования потребленной пищи на рост (коэффициент K₁ В.С. Ивлева), коэффициент использования усвоенной пищи на рост (коэффициент K₂ В.С. Ивлева). Коэффициент использования потребленной пищи на генеративную продукцию (коэффициент β). Расчет компонентов энергетического бюджета организма на основе экологических коэффициентов. Рацион и его зависимость от концентрации пищи (функциональная реакция). Три типа функциональной реакции по Холлингу. Индивидуальная и популяционная пороговая концентрация пищи. Начальная лимитирующая концентрация пищи. Уравнение В.С. Ивлева для зависимости рациона от концентрации пищи. Опыты В.С. Ивлева по зависимости рациона от концентрации пищи у рыб. Аллометрическая зависимость обмена от массы тела и расчет трат на обмен. Оксикалорийный коэффициент. Интерпретация показателя степени ¾ как «статистической» константы (моды статистического распределения). Аллометрическая зависимость численности (плотности) популяции от массы тела. Правило энергетической эквивалентности. Продукция. Продукция первичная и вторичная, соматическая и генеративная. Определение первичной продукции методом темных и светлых склянок (метод Пюттера-Винберга). Вторичная продукция как совокупность приростов всех особей в популяции. Модель взаимодействия хищник-жертва Вольтерры-Лотки. Предпосылки модели. Функциональная и численная реакция хищника в контексте модели Вольтерры-Лотки. Связь между функциональной и численной реакцией с помощью коэффициента использования потребленной пищи на генеративную продукцию (коэффициента β). Нулевые изоклины для жертвы и хищника. Графики нулевых изоклин, поле направлений и траектория движения системы в фазовом пространстве. Характер положения равновесия. Изменение численности хищников и жертв во времени (временная развертка фазовой траектории). Колебания численности в системе хищник-жертва. Модель хищник-жертва с внутривидовой конкуренцией для жертвы. Исследование системы уравнений (аналогично предыдущему случаю). Характер положения равновесия: самолимитирование жертвы стабилизирует систему. Классический пример взаимодействия хищник-жертва: рысь и заяц-беляк в Канаде («едят ли зайцы рысей?»). Лекция 24. Теория жизненных стратегий. Разные способы классификации жизненных стратегий: (1) однократное и многократное размножение на протяжении жизни, (2) r- и K-стратегии, (3) эксплеренты, патиенты, виоленты. Энергия, потребленная с пищей, и пути ее расходования в организме – энергетический бюджет организма («дерево энергетических трат»). Основные пути расходования энергии, потребленной с пищей: на выживание (траты на поддержание жизнедеятельности, или «траты на обмен»), на рост (соматическая продукция) и на размножение (генеративная продукция). Почему нельзя быть мастером на все руки? Jack of all trades is master of none («подмастерье всех ремёсел, мастер ни одного»). Наличие альтернативных жизненных стратегий вытекает из ограничений (constraints) и трэйдофов (trade-offs). Трэйдоф – ключевое понятие теории жизненных стратегий. Примеры трэйдофов. Жизненные стратегии как реализация различных трэйдофов. Однократное против многократного размножения на протяжении жизни как реализация трэйдофа между размножением, с одной стороны, и поддержанием жизнедеятельности и ростом, с другой. r-стратегия против K-стратегии как реализация трэйдофа между числом (количеством) и размером (качеством) потомков. Характеристика r- и K-стратегий. Деревья сочетают признаки r- и K-стратегий, поэтому двоичная классификация недостаточна для описания всего многообразия жизненных стратегий. Три жизненных стратегии – эксплеренты, патиенты, виоленты – и их характеристика. Три жизненных стратегии на примере ветвистоусых ракообразных (по Ю.Э. Романовскому). Лекция 25. Некоторые вопросы контрольной работы, вызвавшие затруднения (повторение пройденного). (1) Аллометрические зависимости, их характеристика. Примеры аллометрических зависимостей. (2) Жизненная таблица и связанные с ней понятия и вычисления. (3) Теорема Лотки и фундаментальное значение роста численности в геометрической прогрессии. (4) Конкуренция двух видов за два ресурса в ресурсной теории конкуренции Тильмана: основные положения. Возможные исходы конкуренции и их объяснение (общий обзор). Условия сосуществования двух видов на двух ресурсах. (5) Планктонный парадокс Хатчинсона (сосуществование многих видов на относительно небольшом числе ресурсов). · Д.Г. Замолодчиков «Экология» - 4 курс Вопросы для экзамена (для студентов 4-го курса биологического ф-та МГУ имени М.В.Ломоносова) Лекция 1. Тема 1. Предмет, цели и методы экологии. Лекция 2. Тема 2. Факториальная экология. Часть 1. Лимитирующие факторы. Температура. Лекция 3. Тема 2. Факториальная экология. Часть 2. Свет, вода, соленость, биогенные элементы. Лекция 4. Тема 3. Популяции. Лекция 5. Тема 4. Взаимодействие популяций. Часть 1. Классификация взаимодействий, конкуренция. Лекция 6. Тема 4. Взаимодействие популяций. Часть 2. Эксплуатация и симбиоз. Лекция 7. Тема 5. Трофические взаимодействия и потоки энергии. Лекция 8. Тема 6. Биогеохимические циклы. Часть 1. Цикл углерода. Глобальное потепление климата. Лекция 9. Тема 6. Биогеохимические циклы. Часть 2. Циклы кислорода, азота и фосфора. Степень антропогенной модификации биогеохимических циклов. Лекция 10. Тема 7. Разнообразие и антропогенное преобразование экологических систем: биомы, морские экосистемы. Лекция 11. Тема 8. Эволюция биосферы. Экологический след, ЭКК. · Д.Г. Замолодчиков «Экология» - 3 курс Вопросы для экзамена (для студентов 3-го курса биологического ф-та МГУ имени М.В.Ломоносова) Лекция 1. Тема 1. Предмет, цели и методы экологии Лекция 2. Тема 2. Факториальная экология. Часть 1. Лимитирующие факторы. Температура. Лекция 3. Тема 2. Факториальная экология. Часть 2. Свет, вода, соленость, биогенные элементы. Лекция 4. Тема 3. Популяции. Лекция 5. Тема 4. Взаимодействие популяций. Часть 1. Классификация взаимодействий, конкуренция. Лекция 6. Тема 4. Взаимодействие популяций. Часть 2. Эксплуатация и симбиоз. Лекция 7. Тема 5. Трофические взаимодействия и потоки энергии. Часть 1. Трофические взаимодействия, потоки энергии у продуцентов. Лекция 8. Тема 5. Трофические взаимодействия и потоки энергии. Часть 2. Потоки энергии у консументов, редуцентов и в экосистеме. Лекция 9. Тема 6. Биогеохимические циклы. Часть 1. Цикл углерода. Глобальное потепление климата. Лекция 10. Тема 6. Биогеохимические циклы. Часть 2. Циклы кислорода, азота и фосфора. Степень антропогенной модификации биогеохимических циклов. Лекция 11. Тема 7. Биоразнообразие. Лекция 12. Тема 8. Сукцессии. Лекция 13. Тема 9. Разнообразие и антропогенное преобразование экологических систем. Часть 1. Биомы. Наземные зональные экосистемы. Лекция 14. Тема 9. Разнообразие и антропогенное преобразование экологических систем. Часть 2. Наземные интразональные экосистемы, морские экосистемы. Лекция 15. Тема 10. Эволюция биосферы. Экологический след, ЭКК.
О кафедре
Сотрудники
Учебная работа
Научная работа
Научные связи
Экспедиции
Интернет-ресурсы кафедры
Контакты

Редактор сайта: Е.В.Будилова evbudilova@mail.ru ©2007